《社会超级生命体 06》

蚂蚁是如何演化出真社会态的？我们没有直接明确的答案。但是，蚂蚁由原始黄蜂衍生出来。我们可以从现有黄蜂的各种生物形态看出端倪。一种黄蜂在交配之后，立即追逐气味寻找到甲虫的幼虫。它用针刺麻痹幼虫，将卵产入幼虫体内后离开。甲虫的幼虫将是蜂卵孵化出的幼蜂发育所需的食物营养。一种黄蜂捕杀蜘蛛，刺死蜘蛛之后将猎物封存在蜂巢里，用作幼蜂发育的食物。黄蜂又在别的地方筑巢产卵。另一种黄蜂在巢穴中产卵，然后不断地带回猎物供应幼蜂。幼蜂发育成熟之后飞离蜂巢。黄蜂最后一种形态就是真社会态。蜂后负责繁殖产卵，而它的子代留在蜂巢，丧失了繁殖能力，成为工蜂。

蚂蚁群落的具有阶层的真社会态意谓着个体之间的不平等。工蚁必须放弃繁殖的权利，一生为蚁后和蚁群服务。它们的寿命也只有一年，或者更短，远远短于蚁后的寿命。工蚁这一切都体现一种利他行为。社会昆虫里还有更极端的例子。蜜蜂在蜂巢受到侵扰时会奋不顾身地攻击入侵者。蜂针带有倒刺，钉住在入侵者身上。蜜蜂挣脱蜂针时连带内脏被扯出来。它们成功地刺到入侵者时也就宣告自身的死亡。一个阶层社会里的个体必然要牺牲自身的利益。所以，社会形成的两个必需因素是社会对个体的有利性和社会中个体的利他性。

从表面上看，利他行为有背于生物性的基本逻辑。基因是自私的。生物生存和繁衍完全出于基因为自身延续的需要。一切生物活动背后都隐藏着基因的推手。一个具有利他特性的生物个体在生存竞争中处于不利地位。比如见义勇为的年轻人很可能在冲突或者恶劣环境中死亡。他们甚至来不及留下后代将见义勇为品质的基因传下去。体现利他行为的基因比自私的基因在生物演化的过程中更容易被淘汰。

英国生物学家霍尔丹就生物演化中利他性的阐述从这个问题开始。霍尔丹是一位极富创造力和个性的人。他在米勒实验之前二十多年前就大胆猜测生命起源于简单的有机分子物。霍尔丹设想：如果一个人掉进水里。岸上的旁观者不会为这位素昧平生的落水者施与援手，因为旁观者知道他不会从救人中获得利益，反而要承受淹死的风险，即使这种意外的可能性只有百分之十。但是，如果落水者是旁观者的兄弟。他们之间具有一半相同的基因。这时的旁观者就会选择救人。基因生存的概率才能最大化。霍尔丹为生物的利他行为找到了一个生物学基础。那就是亲缘选择。

1964年，同为英国人的汉密尔顿利用亲缘选择的概念研究好几种生物个例后，得到了一个条件不等式。它表明当生物种群中的与施利者具有亲缘度R的受利个体得到的利益B超出施利者所付出的代价C时，R•B > C，利他行为就会出现了。这个条件被称为汉密尔顿法则。由这个条件支持的生物亲缘选择行为是阖族适应性。当年汉密尔顿只有二十八岁。威尔逊在一次从波士顿南下到佛罗里达州迈阿密的火车旅途中读完了汉密尔顿的论文，深受启发。威尔逊认为这个简明的汉密尔顿法则之于社会生物学有如现代物理学中的质能关系。道金斯也把汉密尔顿认作为同时代中最伟大的生物演化理论学家。2000年，六十三岁的汉密尔顿从非洲回到伦敦，死于疟疾引发的综合症。道金斯组织了他的葬礼。

蜜蜂，黄蜂和蚂蚁同为膜翅目的昆虫。大约一亿五千万年前，膜翅目昆虫演化出一种奇特的单倍二倍性的繁殖方式。雌蚁，包括蚁后，工蚁和兵蚁，是二倍体，由受精卵发育而成，具有配对完备的两份染色体。而雄蚁是单倍体，由未受精的蚁卵发育而成，只有一份残缺的未配对的染色体。蚁群里工蚁继承了父方全部的基因和母方一半的基因。所以，工蚁之间有四分之三相同的基因，即75%的亲缘度。如果工蚁能够繁殖，它们只传给后代一半的基因，与后代只有50%的亲缘度。这时，工蚁将选择出最适应基因的方式，即放弃自己繁殖的能力，转而抚育蚁后的后代，也就是工蚁的妹妹。工蚁与蚁后产的雄蚁之间只有25%的亲缘度。所以，雄蚁在蚁群中数量较少。它们也退化成只与雌蚁交配繁殖的最低的单一功能。一旦膜翅目昆虫开始了单倍二倍性模式，汉密尔顿条件立即得到满足，这类动物就开始了社会化的不归路。膜翅目昆虫拥有迄今为止最多的真社会性动物种类。

—写于2023年7月10日（图片来自网络）