从高尔基的银染法,神经学家发展出一系列的化学示踪法。特定的化学物质被注入神经元细胞体之后,就会沿着神经轴线输送到末端。靠这种办法,视觉神经系统的空间传导和联接就可以标明出来。视神经从视网膜出来去出现分束交叉。比如,右眼内侧视场的视神经传导到大脑左半球,而外侧视场的视神经传导到大脑右半球。大部分视神经连接到,或者说投射到间脑中丘脑的外侧膝状体核团。另一小部分连接到中脑上部的上丘核团。在鱼类,两栖动物和爬行动物中,上丘核团是最重要的处理视觉信息的神经系统。而灵长类动物将这些功能转移给了大脑皮层。上丘核团的作用只限于控制眼球的快速定位转动。也许你从来不曾留意过,眼球在不到一秒钟的时间内能够完成两三次的快速转动。人一生中眼球转动的数量和人心跳的数量相当。
外侧膝状体核团是视觉信息传导的中继站。它对输入的信息进行归整,再将视觉信息投射到枕叶的V1初级视觉皮层区域。这片区域在每个大脑半球上占有相当于身份证大小的面积。视觉的产生就是大脑皮层神经元细胞的冲动,也就是神经元细胞上不断产生的动作电位。当一个人的后脑受到撞击,视觉皮层神经元细胞产生冲动,人就会感觉到眼前闪现出一片亮光。人的大脑一直在不停地产生神经冲动,不停地放电。人每天摄入的能量中的可观的一部分就是为了维持大脑的这种神经活动。V1视觉区域的神经冲动可以反射到外侧膝状体核团。外侧膝状体核团也会接受其它感觉,比如听觉的信号。这些反馈的,输入的信息又会促使外侧膝状体核团选择性地调制视觉信息的输出,从而形成一个有机的调控系统。
产生视觉的第一步是将视网膜的视场一对一地投映在V1视觉皮层。在视网膜上,视锥细胞集中在透晶状体透镜焦点的中央凹区。中央凹区视觉信息在V1皮层上也同样地得到强调,投映到较大的区域。我们的视觉总是有一个焦点。我们要逐行扫视才能读完一页书。魔术师总能因为我们这个视觉特点玩障眼法。
从这开始,人类的视觉感知,或者说大脑对视觉信息的处理变得非常复杂。这是一个分解和综合的复杂过程。V1初级视觉皮层能够分别光的波长,内部的一些区域能够产生色彩视觉。V1皮层的神经元细胞对视场影像中的边界,线条,棒形,以及它们的周期性的栅形排列产生反应,产生神经冲动。而最主要的是分辨它们的方位取向。当视场中心的一个线条的取向角度和背景里的线条不一样时,皮层细胞就会产生强烈的反应。V1皮层也能感知事物的变化。另外,左右两眼的视场投射在同一个V1皮层里。皮层细胞通过比较它们之间的微小差异,从而判断出视场中事物的远近距离。
围绕在V1初级视觉皮层周边的是V2次级视觉皮层,再外边是V3皮层。V2皮层大小与V1皮层相当。V1皮层细胞基本上是点对点地投射到V2皮层。我们视觉观察到的影像总是在大脑皮层里不断重复性地投映。V2皮层除了实现V1皮层的功能之外,还能够感知物体的轮廓,形状和质地。意大利心理学家卡尼萨曾经用一些视幻图案来讨论格式塔心理,阐述意识是如何帮助我们从事物的局部联想到,和体验到事物的整体。有趣的是,当我们看到这个图案时,V1和V2皮层的细胞会对应于图案中不存在的虚拟的正三角形边界而产生神经冲动。看来,人类的虚构和创造能力完全可能出自感知的层面。当然,卡尼萨三角图案的创作需要高度的意识。
—写于2023年3月17日(图片来自网络)