螃蟹为什么横着走？

 

螃蟹为什么横着走？

周末闲来无事，读了一篇有关“异速生长” (Allometry)的文章 (AMER ZOOLl., 40:748-758, 2000)， 作者是法国人Jean Gayon。 “异速生长”的文字描述是“生物体不同部位的相对尺寸的变化，与生物的整体的尺寸相关。” 它的数学表达是：y = bx^a

我原来以为“异速生长”的概念是由Julian Huxley 和Georges Teissier 在1936年提出的。然而，读了这篇文章以后， 才发现历史上最早提出“异速生长”定律的或许另有其人。1897年，荷兰人Eugene Dubois (1858-1940)曾发表过一篇重要的文章描述了哺乳动物体重和大脑重量之间的关系， 并用了一个数学公式表达了这种关系：e = cs^r . 这里的e表示大脑的重量；s表示体重；c 为脑系数； r 为相关系数。比较一下 y = bx^a 和e = cs^r ，读者就会发现它们都属于幂函数，符合幂定律。幂定律是一种多项式关系，无标度 (scale invariance)。最常见的表达两个变量之间关系的幂定律,其形式为：Y = ax^b + o(x^b)；其中, a与o 都是常数， o(x^b)是x 的一个渐近微小函数。幂律分布的共性是绝大多数事件的规模很小，而只有少数事件的规模相当大。

1924年， 遗传学家托马斯H.摩尔根对为什么雌性蟹 (Uca pugnax)有一个宽大的腹部感到迷惑不解。他想知道雌性蟹的这种特征究竟是因为遗传所致，还是因为生长的定律所致。为了回答这个问题，Julian Huxley分析了摩尔根的数据，比较了雌性蟹的腹部宽度与体形大小之间的关系， 认为是后一种原因在起作用。几个月后，Huxley在<<自然>>杂志上发表了这个著名的经验公式描述了这个生长定律：y = bx^k ；公式中的y是不同生长的器官的倍数；x是身体的尺寸； k是恒定，微分的生长比例；b是常数。Huxley对上式两边取对数，得到了一条斜率为幂指数的负数的直线 (斜率不等于1)： log y = k log x + log b，并用这一线性关系判断是否存在异速生长的现象。也就是说，判断两个随机变量是否满足线性关系,可以求解两者之间的相关系数；利用一元线性回归模型和最小二乘法可得log y 对 log x 的经验回归直线方程，从而得到了Y与x之间的幂律关系式。

当Huxley提出“异速生长”的概念时，Georges Teissier (1900-1972；数学家) 才刚24岁，在此之前，他没有发表任何有关生物计量学方面的文章。1926年，在他的第一篇相对生长的文章中，他使用了幂定律作了以下的描述：“在一定的种系......昆虫的体形越大，其眼睛的面积也越大。”他并没有引用Huxley的文章。后来，Georges Teissier和Huxley在生长定律的术语方面达成了一致，在1936年共同发表了一篇文章，用“异速生长”和 y = bx^a 描述了生物异速生长的现象。这就是著名的“异速生长定律。”

生物异速生长的现象到处可见。比如，身体不同部位的生长速度是不同的，而且随著时间推移还会有变化。一个常见的异速生长是儿童的发育：新生婴儿头大身子小，但是越长大，头的比例就越小，直到达到成年人的比例。动漫人物常常是头大，眼睛圆，身子短，艺术家们用这种体貌来引发我们对动漫儿童的喜爱。异速生长的例子还有很多。比如，为了支撑身体，大象必须把腿长得短而粗壮，长出富含皱褶的皮肤和扇子耳朵用来散热，长出长鼻子来弥补大躯体的不灵活。异速生长可以让骨骼不成比例地加粗，但额外的骨骼就意味著更多 的能源消耗，需要找到更多的食物。由于环境里的资源是有限的，形体变大的生物， 更容易因为环境能源的剧变而绝灭， 因为形体大意味著需要更长时间去发育，成熟，繁殖。最后，由于异速生长，螃蟹腹部的宽度远远大于它的长度，螃蟹只能横着走，以增加运转的效率。