多肉植物的光合作用与呼吸作用

link http://kepu.xtbg.ac.cn/n398c26.aspx摘要 植物的呼吸作用是一直存在的，包括白天和夜晚；而光合作用主要发生在白天。这也就决定了大多数植物体无论是白天还是夜晚都在释放着二氧化碳，吸收着氧气；但是在有光照的时候，光合作用远远超过呼吸作用，使得呼吸作用释放的二氧化碳几乎直接被光合作用所利用，这也就表现为植物在白天释放氧气吸收二氧化碳了。正文植物体内一切生化反应的能量来源于呼吸作用。通过对葡萄糖（Glucose）的有氧氧化或无氧酵解而产生大量的生物能量（三磷酸腺苷，ATP），以提供其他的生化反应使用。所有细胞都在无时无刻的进行着呼吸作用，消耗氧气释放着二氧化碳。通过糖酵解——乙酰辅酶A的生成——三羧酸循环——电子传递与氧化磷酸化等四步细胞呼吸的途径来完成能量代谢。细胞进行能量代谢的场所是细胞内的胞质和线粒体等细胞器。 光合作用与呼吸作用不同，但并不相反也不矛盾。因为这两种作用是完全不同的生化模式：光合作用是通过光照来供能并释放氧气的，即光解水的过程，产生氧气和还原当量（烟酰胺腺嘌呤二磷酸核苷酸还原态，NADPH）。还原当量从某种意义上说就相当于生物能量，这些能量用来固定二氧化碳来合成葡萄糖等有机物。光合作用的场所主要是叶组织细胞内的叶绿体。 植物体的光合作用与呼吸作用并存，各自行使着生物学功能和使命，互相协同。表观为光合作用释放氧气，吸收二氧化碳；呼吸作用释放二氧化碳，吸收氧气。光合作用的强弱决定了植物体释放氧气的多少，但并不是说光合作用能够决定呼吸作用，二者并不存在绝对的依存关系。光合作用的主要控制因素是光照，而呼吸作用主要的控制因素是温度。植物的呼吸作用是一直存在的，包括白天和夜晚；而光合作用主要发生在白天。这也就决定了大多数植物体无论是白天还是夜晚都在释放着二氧化碳，吸收着氧气；但是在有光照的时候，光合作用远远超过呼吸作用，使得呼吸作用释放的二氧化碳几乎直接被光合作用所利用，这也就表现为植物在白天释放氧气吸收二氧化碳了。 对于多肉植物，由于这一类植物的细胞采用“景天科酸代谢途径（CAM）”。所以与其它的C3、C4植物有所不同，这一类植物在白天气孔关闭，不发生或者极少发生着气体交换。而在夜晚则不同，它们会进行光合作用和呼吸作用的气体交换，表观上还是释放的氧气远远多于二氧化碳，这一点与其他植物是大大不同的。但这并不等于多肉植物的光合作用发生在夜晚，其实这些二氧化碳被储存在叶肉细胞的有机酸(如：苹果酸)中，当有光照的时候这些有机酸在维管束鞘细胞中分解释放二氧化碳供光合作用使用。 “光照=能量” 这种论断很直接的阐明了光合作用的意义：把非生物体的能量转化为生物能，并合成复杂的有机物来供生物界的有机物循环。生成的有机物又可以通过呼吸作用产生更多的生物能量，为众多的生化反应奠定了基础。所以说，光合作用是呼吸作用的基础，光合作用仅存在于含有叶绿体的生物体中，而呼吸作用则广泛存在于生物界。 定量分析光合作用：对于C3途径植物每转化一分子二氧化碳，需要3分子的ATP；合成一分子葡萄糖需要18分子的ATP。但是经过呼吸作用有氧氧化一分子葡萄糖可以生成36或38个ATP。可见光合作用是固能过程，呼吸作用实际上是能量的生成过程。对于C4或CAM植物来说每生成一分子的葡萄糖需要30分子的ATP，同样呼吸作用分解一分子葡萄糖仍然是36或38个ATP，由即可见C4或CAM植物的代谢率比较低，表观为“生长缓慢”。虽然C3植物比C4植物消耗的ATP少，但由于C4或CAM植物呼吸作用不明显，生成的二氧化碳会立即被光合作用所利用，故C4或CAM植物的光合效率较高，细胞储存养分的能力较强，表观为“多肉肥厚”状态。 对C3、C4、CAM植物的光合作用和呼吸作用的比较和分析是从生理生化角度讨论了植物界的特点，分析了多肉植物与其他植物的异同，确立了多肉植物的生物学地位。同时为多肉植物在园艺学、医学、遗传育种学和生物工程学的研究奠定了理论基础，并提供了研究依据。 更重要的是这些基础研究促进了多肉植物的生态、分类、栽培、繁殖（尤其是组织培养）和遗传育种的发展。 景天科酸代谢途径 Crassulacean acid metabolism，CAM 光合作用，是生物界的重要生物反应之一，也是复杂有机物合成的基础。植物界是光合作用的主要群体。光合作用发生在植物细胞叶绿体之中，叶绿体是一种重要的细胞器，为双层膜囊结构，其内含有特殊的层状体——基粒，光合作用的主要生化反应就位于基粒上。叶绿体能够将光能转化为还原当量（NADPH）和生物能量（ATP）,通过光反应和暗反应两个阶段，合成大量的糖。这些糖就成为细胞进一步生化反应的原料。 经典的光合作用是通过C3和C4途径进行的。其中C3途径又称为卡尔文循环，它的碳固定产物为3-磷酰甘油酸；而C4途径的碳固定产物为2-酮丁二酸。景天科途径基本类似于C4途径，但是二者的区别在于：C4植物是在同一时间（白天）和不同的空间（叶肉细胞和维管束鞘细胞）完成二氧化碳的固定和还原两个途径的；而CAM植物则是在不同的时间（白天和夜晚）和同一空间（叶肉细胞）完成上述两个过程的。 CAM植物夜间固定二氧化碳产生有机酸，白天有机酸分解释放二氧化碳，用于光合作用。其基本分为四个阶段：磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC的羧化阶段——核酮糖-1，5-二磷酸羟化酶/加氧酶Rubisco的羧化阶段——Rubisco同化二氧化碳——Rubisco羧化转向PEPC羧化阶段。CAM植物由于白天气孔关闭、苹果酸脱羧、细胞间的二氧化碳/氧比例高、以及二氧化碳再固定率高，因而表观的光呼吸速率较低。 CAM途径最早在景天科植物中发现，目前已知将近30个科，1万多种植物是以CAM途径进行光合作用的。这些植物都具有同样的特点：起源于热带干旱环境、具有发达的薄壁储水细胞、内含叶绿素和叶泡。这一类植物被称为多肉植物(Succulent plant)，但并不是所有的多肉植物都是以CAM途径进行光合作用的，同样CAM也不仅仅是多肉植物特有。所以准确地说，多肉植物的一大特点就是大多数种类采用CAM途径进行光合作用。这也是判定哪些植物是多肉植物的一个依据，也为多肉植物的概念进行了补充。