http://article.yeeyan.org/view/131218/249496
为什么鸵鸟能跑得这么快？
reader666666翻译 in Yeeyan
是什么使得鸵鸟成为了陆地上的长跑冠军？尼娜-夏勒博士花了近十年的时间调查研究，终于揭开了秘密。
鹰击长空，鱼翔浅底，万类霜天竞自由。当我们欣赏翱翔的海鸥，潜水的企鹅时，我们很少考虑到，这些戴羽毛的动物，其实与我们人类共同拥有一项非常罕见的特质 - 鸟类和我们人类是地球上唯一真正靠两足移动的动物。而大多数其他的动物，靠得是四条，六条或更多条的腿, 在陆地上移动。
进化已经从两个方面解决了两条腿在地面移动的挑战：人类靠的是足，当我们走路或跑步时， 我们把整个脚部压在地面上，而鸟类靠的是趾，它们走路用自己的脚趾。
一些鸟类物种，不仅可以跑得比人类更快，而且速度甚至可以超过它们会飞行的同类。陆地上最快的长跑动物是非洲鸵鸟。它们可以不停地以每小时60公里，最高时速甚至超过每小时70公里的速度奔跑，在40分钟里跑完42公里的奥运会马拉松比赛，而人类则需要花上两个多小时。(国际田联2004年宣布，埃塞俄比亚选手格布雷西拉西耶为男子马拉松的世界纪录保持者，成绩为2小时03分59秒；英国选手拉德克里夫被正式认定为女子马拉松的世界纪录保持者，成绩为2小时15分25秒。) 这种无与伦比的速度和耐力的结合，使鸵鸟能够很快地跑很远的距离，以便寻找新的牧场，让饥饿的鬣狗望尘莫及。
长期以来，科学家们一直在探索动物在地面上运动的秘密，特别是狗和赛马的奔跑能力。然而，通常对飞禽的运动模式的研究，往往集中在探索飞行动力学方面，而较少关注那些善于奔跑的禽类物种。
我在2002年完成生物学学位以后，到德国法兰克福动物园做义工。在那里，鸵鸟无与伦比的奔跑能力，让我着迷，于是决定调查研究一番。我的博士论文研究的基本假设是，鸵鸟的运动系统以极高的效率对地面做功，使运动输出能量，既速度和耐力，最大化，同时使自身肌肉消耗和新陈代谢所需的能量最少化。
为了检验这个假设，我决定研究鸵鸟运动系统的形式和功能。通过解剖鸵鸟，我寻找可能会降低运动时新陈代谢成本的特殊的肢体结构。同时，我还研究活的鸵鸟的生物力学，探索它们在运动时，各种物理力如何与它们的解剖学结构进行相互作用。
为了近距离地观察它们自然的运动状态，我亲手在一个大型户外围场里孵养了三只鸵鸟。四年多，我让它们习惯于我的存在，以及为它们做实验的跑道。要知道，跟鸵鸟们的相互信任是至关重要的，如果惹恼了它们，它们可以一蹄子踹死一只狮子。
长而轻的腿让速度最大化
陆地上奔跑的动物，靠增加步幅长度和加快摆腿频率来提高速度。更长的腿可以摆动得更远，如果腿部的肌肉块更靠近身体重心，摆动腿的节奏就可以更快一些，就像摆动节拍器那样，可调重量越接近支点，摆动的节奏就越快。
图1：腿上各段的长度的比较，N表示检验的标本数量。
腿的各段摆动部分相对长度：大腿骨为深蓝色；胫骨为淡蓝色；跗跖骨为淡橙色；主脚趾为暗橙色。从左到右依次为: 非洲鸵鸟(Ostrich)，美洲鸵鸟(Greater rhea)，达尔文南美鸵鸟(Daewin's rhea)，鸸鹋（emu)， 食火鸡(Cassowary)，几维鸟(Kiwi)，走鹃(Road runner)。
为了研究这一原理，对于居住在地面的能快速奔跑的各种鸟类，我比较了它们腿上各段的长度（图1）和肌肉质量的分布。在所有走禽类，鸵鸟拥有相对其身体大小最长的腿，并拥有最长的奔跑步幅长度-每步约5米。此外，与其它鸟类相比，鸵鸟腿部肌肉的大部分，更集中在大腿骨和髋骨的较高的位置上，而腿上较低的摆动部分则比较轻盈，由长而少肉的肌腱拉动（图2）。这样的优化安排，让鸵鸟的腿能够更有效地以大步长和高步频进行快速奔跑。
图2：人和鸵鸟之间腿的解剖学比较。鸵鸟的位于踝关节和脚趾之间的跗跖骨，比人类的跗跖骨长得多，其功能相当于人类的小腿胫骨。鸵鸟的踝关节的高度与我们的膝盖在同一高度水平上，这就解释了，为什么鸵鸟的膝盖会出现向后方的弯曲。鸵鸟真正的膝关节，隐藏在羽毛下，而且永久地弯曲着。膝关节通过短而水平布置的大腿骨，
连接到髋关节上。图2的红色线连接人类和鸵鸟在解剖学上相同的关节，绿线连接人类和鸵鸟在实际功能上等效的关节。鸵鸟的肌肉都集中在腿的上方，而在较低的部位，以长肌腱为主。黄色阴影部分显示出主要肌肉的分布，蓝线表示主要肌腱的位置。
稳定的关节使耐力最大化
大范围的关节运动，使人类能够爬树，跳芭蕾舞，但是，这种灵活性是有代价的。奔跑时，我们使用肌肉力量向前推进，而且同时也使用肌肉力量，来防止关节发生侧向运动。因此，走同样一段给定的距离，我们人类必须付出更多的能量。我怀疑，鸵鸟有一个更有效而省力的方法。跟消耗能量的肌肉和肌腱不同，韧带的作用就像一个“关节套”，限制关节的侧向运动而无需消耗任何能量。为了证明这个工作原理，我从不同的角度拍摄奔跑的鸵鸟，记录它们腿的运动和范围。我在一只完整的死鸵鸟身上，再重复这些动作，最后，我用一只解剖后的，去除所有肌肉和肌腱的，只剩下骨骼和关节韧带的鸵鸟腿，再重复这些动作。活的和死的鸵鸟标本的侧向运动范围几乎是相同的。相反，在人身上，特别是在必须以肌肉运动来稳定的髋关节上，类似的侧向运动范围的比较，揭示出一个巨大的差异。我的测量结果表明，韧带是保证鸵鸟腿大步前进而不发生侧向扭转的最主要的元件，韧带允许鸵鸟以其全部肌肉的力量只管向前推进，不必顾及其他。
在摆弄解剖的鸵鸟腿时，我又有了进一步的新发现。当试图弯曲踝关节时，我发现必须使劲地克服一些阻力 - 在一条没有生命没有肌肉的肢体上，这可是个意外的发现。当我解开鸵鸟关节时，它突然回弹到一个更远的位置，这表明，鸵鸟关节韧带似乎在被动地拉长着鸵鸟的腿。为了验证这一猜想，我在一条解剖的鸵鸟腿上面，逐渐地向下加压力，发现需要以 14公斤的向下力量，才能把踝关节压塌成图3弯曲的模样。这说明，鸵鸟在步行或跑步时，两条腿上一共有28公斤的重量，不需要鸵鸟的肌肉消耗能量来提供主动的支持。实验结果表明，利用韧带作为被动的腿部稳定机制，是一个极好的节约代谢能量，保持运动耐力的策略。
图3：实验显示踝关节韧带的被动地向上支持重量的能力。绿色是踝关节两侧的骨突起的轮廓。（图中只显示了一条左腿）。当关节完全伸直时（168度），两侧的韧带（红色）拉紧，因为它们移动到了关节突起的外侧，而稳定了关节。当鸵鸟的脚趾抬离地面，踝关节屈曲成140度，韧带（橙色)可以自由地围绕关节突起进行滑动，稳定机制被解除了。
图4：鸵鸟的右脚趾。上边从左到右依次为：普通站立姿势以及外侧小支的脚趾；脚趾的骨骼（红色箭头指示抬高的趾关节）。下边是脚趾从下向上面看的仰视图； 以及脚趾从上向下面看的俯视图。
脚趾与地面的接触
我们已经看到，轻盈的四肢是快速高效运动的前提。鸵鸟做到这一点，靠的是把腿部肌肉块，集中到髋关节附近。另一个进一步减少鸵鸟小腿质量的策略，是改造脚趾的形态和位置。这一观察也可以适于其它的陆地行走动物，例如马，从有五个趾的祖先马，进化到以中间脚趾的趾甲(蹄)来驰骋的现代马。鸵鸟也经历了类似的演变，虽然大多数鸟类有四个脚趾，多数大型的不会飞的鸟只有三个脚趾，但是，鸵鸟在陆地行走的鸟中，更是独一无二的，它们只有两个脚趾。此外，它是唯一用脚趾尖行走的鸟。
我不知道这些现在还存活着的，最大最重的鸟，是如何设法以脚趾尖，在高速奔跑中保持平衡和抓地的。由于没有现成的研究活禽脚趾功能的方法，我只好借用骨科医生通常用来分析人类双脚压力分布的压力板。我训练我的鸵鸟，在压力板上奔跑和行走，采集鸵鸟脚接触地面时，其压力发布的高分辨率实时数据。数据表明，大脚趾支持了大部分的体重，而小脚趾作为支腿，用来防止鸵鸟奔跑时失去平衡， 尤其是在缓慢行走时保持平衡。
在高速奔跑时，鸵鸟脚趾的软底部分，减缓了冲击力，而脚趾的形态姿势所起的作用，就像一个额外的减震器（见图4中的红色箭头）。站立时，趾爪仅仅轻微地接触地面，但奔跑时趾爪给地面施加的压力，可达每平方厘米40公斤。在鸵鸟用最少的能量，以最高每小时70公里速度狂奔时， 趾爪像钉子鞋一样穿透地面，确保足够的抓地能力，非常适合在非洲大草原的平坦地面上的耐力跑（图5）。
图5：鸵鸟脚趾的压力负载分布轮廓记录。红色区域表明非常高的负荷，深蓝色表示轻微的负载。
实际应用
我的研究，对于回答鸵鸟为什么能跑这么快，为什么能跑这么长时间的问题上，已经做了不少贡献，提高了我们的认识。现在，我们理解了这些被六千万年的演变所完善的，生物力学的策略，我们也许能够在诸如双足机器人，悬挂系统，以及关节稳定工程等等现代技术中，采用这些策略。我的发现目前已经启发了一些开发人员，利用鸵鸟腿和脚趾的特点，开发出“智能”的人类假肢，这可能使截肢者和残障人士拥有更广泛的行动能力和自由。
