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3、基因学说奠基人
摩尔根
（1866～1945）
[传略]摩尔根，美国实验胚胎学家，遗传学家。摩尔根生于弗吉尼亚州的列克星敦。曾在肯塔基大学和霍普金斯大学学习生物学。1891～1904年任布林马尔大学动物学副教授。1904～1928年任哥伦比亚大学实验动物学教授。1928～1945年任加州工学院生物学教授，1919年被选为英国皇家学会会员，并获得该会的达尔文奖章和科普勒奖章，1933年获诺贝尔生理学或医学奖金。摩尔根早年从事实验生物学中有关授精、性别决定、再生、发育等的研究，著有《实验胚胎学》（1927年）一书，对当时发展以生理为基础的生物学观点起了一定的推动作用。摩尔根发展了孟德尔的遗传学理论。他在果蝇中进行实验遗传学的研究中，发现了伴性遗传的规律。他和他的学生们在发现连锁、交换和不分离现象等的基础上，发展了染色体遗传学说，认为染色体是孟德尔式遗传性传递机理的物质基础。摩尔根进一步创立了基因学说，认为基因是组成染色体的遗传单位，并且证明基因在染色体上占有一定的位置，并作直线排列。在个体发育中，一定的基因在一定的条件下，控制着一定的代谢过程，从而体现在一定的遗传特性和特征的秒度升毫秒年上。基因可以通过突变而改变。其主要著作有《基因论》（1926年）等。
[影响]1909年，摩尔根在寻找繁殖实验的对象时，找到了不起眼的果蝇，他的选择启发了后世的遗传研究。他在黑腹果蝇身上所做的实验，更是绘制人类基因图的第一步。
果蝇形体小，长度不过两毫米，从卵到幼虫到蛹再到成虫，一个周期大约只需10天，每头雌蝇可产卵几百，而且饲养方便，这些都有利于研究工作的进行。果蝇有几千种，摩尔根用做研究材料的果蝇称为黑腹果蝇，它是世界各地到处可见的一种，凡是有水果的地方往往都有它的踪迹。
对果蝇最早做出书面描述的是亚里士多德，他曾提到有一种从粘液的幼虫孵化出来的成虫即果蝇。最常见的一种叫黑腹果蝇，原产于东南亚，也许是附着在一串香蕉上而来到了美国。昆虫学家伍德沃德在哈佛大学培养了这种果蝇，两年过去了，无论在眼睛颜色、翅膀形状方面都没有发现什么突变现象，就把果蝇推荐给了卡斯尔。卡斯尔培养了5年也没有发现什么，于是卡斯尔又向卢茨推荐。卢茨至少发现过一种突变现象，又把果蝇推荐给摩尔根。
摩尔根把果蝇饲养在有香蕉渣的牛奶瓶中，他的学生佩恩在实验中最先使用这种小虫作为实验的材料，两年后他们几乎不再指望能在黑暗的培养条件下发现什么突变种。就在这时，第69代果蝇中暂时出现了一种眼睛几乎昏花的果蝇，佩恩叫来了摩尔根，庆贺他们几乎获得的成功。可是这些果蝇很快恢复了视力，并向窗户飞去，似乎什么也不曾发生过一样。
不过确实已经发生了什么，那就是一种近乎理想的实验动物已被引进摩尔根的哥伦比亚大学实验室：果蝇能毫无节制地、迅速地繁殖，它的食物是发酵过的香蕉，一只牛奶瓶能饲养成千上万个果蝇。
大约在1910年5月，在摩尔根的实验室中诞生了一只白眼雄果蝇，而它的兄弟姐妹的眼睛都是红色的。它是从哪里来的呢？它可能是用射线照射后突变而来的，也可能是从别的实验室里产生而继承过来的。这时摩尔根家里正好添了第三个孩子，当他去医院见他妻子时，他妻子的第一句话就是：“那只白眼果蝇怎么样了？”他的第三个孩子长得很好，而那只白眼雄果蝇却长得很虚弱，摩尔根夜里把它带回家中，让它睡在床边的一只瓶子中，白天又把它带回实验室。不久他把这只果蝇与另一只红眼雌果蝇进行交配，在下一代果蝇中产生了全是红眼的果蝇，一共是1240只。后来摩尔根让一只白眼雌果蝇与一只正常的雄果蝇交配。却在其后代中得到一半是红眼、一半是白眼的雄果蝇，而雌果蝇中却没有白眼，全部雌性都长有正常的红眼睛。
摩尔根对此现象如何解释呢？他说：“眼睛的颜色基因（R）与性别决定的基因是结合在一起的，即在X染色体上。”或者像我们现在所说那样是链锁的，那样得到一条既带有白眼基因的X染色体，又带有一条Y染色体的话，则发育为白眼雄果蝇。
摩尔根及其同事、学生用果蝇做实验材料，到1925年已经在这个小生物身上发现它有四对染色体，并鉴定了约100个不同的基因。并且由交配试验而确定链锁的程度，可以用来测量染色体上基因间的距离。1911年他提出了“染色体遗传理论”。他的学生斯特蒂文特还绘制了一张果蝇染色体图，果蝇给摩尔根的研究带来如此巨大的成功，以致后来有人说这种果蝇是上帝专门为摩尔根创造的。摩尔根发现，代表生物遗传秘密的基因的确存在于生殖细胞的染色体上。而且，他还发现，基因在每条染色体内是直线排列的。染色体可以自由组合，而排在一条染色体上的基因是不能自由组合的。摩尔根把这种特点称为基因的“链锁”。摩尔根在长期的试验中发现，由于同源染色体的断离与结合，而产生了基因的互相交换。不过交换的情况很少，只占1%。链锁和交换定律，是摩尔根发现的遗传第三定律。他于20世纪20年代创立了著名的基因学说，揭示了基因是组成染色体的遗传单位，它能控制遗传性状的发育，也是突变、重组、交换的基本单位。但基因到底是由什么物质组成的？这在当时还是个谜。
摩尔根能够取得成功，也有几个方面的原因。首先，经典遗传学的研究特点可以说是一个完美的三角形：严谨的逻辑推理，高超的实验技巧和丰富的想象力就是这个三角的三个顶点。而摩尔根正是做到了这三者的完美结合，始终在严密的逻辑和实验的基础上做出大胆的推测。其次，由于在刚刚进入生物学领域的时候，摩尔根从事的是胚胎学方面的研究。当时的胚胎学研究表明，即使是胚胎发育这么神秘的现象，也可以通过实验条件的设计而加以定向改变。那么由此类推，生物学中的每一种现象最终都可以在实验室里复现出来。所以摩尔根一生都崇尚实验，也很擅长实验。再者，摩尔根能取得成功，还与他有布里奇斯、斯特蒂文特和穆勒3个优秀的学生密不可分。布里奇斯是摩尔根的私人实验助手。他有着一双特别敏锐的眼睛，据说他仅凭借肉眼透过厚厚的玻璃瓶子就可以发现一种朱色眼突变型的果蝇，而一般人通过显微镜都很难区分。另外一个助手斯特蒂文特擅长于作很复杂的推导，果蝇的染色体图就是由其完成的。在实验室里，斯特蒂文特常常嘴里叼着烟斗，坐在椅子上，两只脚放在桌子上和摩尔根讨论问题，可见这是一个不循常规的人。3个学生中唯一的研究生是穆勒，也是最出色的一位。可惜的是这位穆勒和摩尔根的关系在后来变得十分糟糕。因为在摩尔根获得诺贝尔奖以后，他将奖金分配给了他自己和其他两位学生的子女，唯独没有给穆勒。于是穆勒感到自己没有受到重视，一气之下便离开了摩尔根。在单飞以后，穆勒显示出他超强的能力，他第一个发现了X射线可以引起基因的突变，为实验遗传学开辟了一个全新的领域。于是在1946年穆勒成为获得诺贝尔奖的第二位遗传学家。
在摩尔根从事科学活动的年代里，不但产生了遗传学这门学科，而且已发展到了必须依靠学科间的合作才能继续前进的阶段。摩尔根从人才培养和机构建设两方面推动了这场革命。迄今为止，曾在他组建的这个部工作过的生物学研究人员中，有7人获得过诺贝尔奖。摩尔根确实留下了一笔伟大的科学遗产，我们对于这份遗产的深远意义还没有足够的估计。
[余论]遗传学无疑是20世纪生物科学领域中发展最快的一门学科。因此，有人提出20世纪是遗传学的世纪。而说到遗传学，则不能不提摩尔根所做出的努力。如果说孟德尔揭开了经典遗传学的序幕，那么摩尔根则使其走向了高潮。而且摩尔根是首位荣获诺贝尔奖的遗传学家。所以可以当之无愧地称其为遗传学第一人。随着人类研究的进步，基因问题也越来越受到关注。20世纪90年代克隆动物的诞生便是基因研究取得突破的重要表现。至于目前正在进行的人类基因组计划，则更是人类对自己的巨大挑战。而这一系列研究成果的取得，与摩尔根的基因学说是密不可分的。
（刘伟）
（1866～1945）
[传略]摩尔根，美国实验胚胎学家，遗传学家。摩尔根生于弗吉尼亚州的列克星敦。曾在肯塔基大学和霍普金斯大学学习生物学。1891～1904年任布林马尔大学动物学副教授。1904～1928年任哥伦比亚大学实验动物学教授。1928～1945年任加州工学院生物学教授，1919年被选为英国皇家学会会员，并获得该会的达尔文奖章和科普勒奖章，1933年获诺贝尔生理学或医学奖金。摩尔根早年从事实验生物学中有关授精、性别决定、再生、发育等的研究，著有《实验胚胎学》（1927年）一书，对当时发展以生理为基础的生物学观点起了一定的推动作用。摩尔根发展了孟德尔的遗传学理论。他在果蝇中进行实验遗传学的研究中，发现了伴性遗传的规律。他和他的学生们在发现连锁、交换和不分离现象等的基础上，发展了染色体遗传学说，认为染色体是孟德尔式遗传性传递机理的物质基础。摩尔根进一步创立了基因学说，认为基因是组成染色体的遗传单位，并且证明基因在染色体上占有一定的位置，并作直线排列。在个体发育中，一定的基因在一定的条件下，控制着一定的代谢过程，从而体现在一定的遗传特性和特征的秒度升毫秒年上。基因可以通过突变而改变。其主要著作有《基因论》（1926年）等。
[影响]1909年，摩尔根在寻找繁殖实验的对象时，找到了不起眼的果蝇，他的选择启发了后世的遗传研究。他在黑腹果蝇身上所做的实验，更是绘制人类基因图的第一步。
果蝇形体小，长度不过两毫米，从卵到幼虫到蛹再到成虫，一个周期大约只需10天，每头雌蝇可产卵几百，而且饲养方便，这些都有利于研究工作的进行。果蝇有几千种，摩尔根用做研究材料的果蝇称为黑腹果蝇，它是世界各地到处可见的一种，凡是有水果的地方往往都有它的踪迹。
对果蝇最早做出书面描述的是亚里士多德，他曾提到有一种从粘液的幼虫孵化出来的成虫即果蝇。最常见的一种叫黑腹果蝇，原产于东南亚，也许是附着在一串香蕉上而来到了美国。昆虫学家伍德沃德在哈佛大学培养了这种果蝇，两年过去了，无论在眼睛颜色、翅膀形状方面都没有发现什么突变现象，就把果蝇推荐给了卡斯尔。卡斯尔培养了5年也没有发现什么，于是卡斯尔又向卢茨推荐。卢茨至少发现过一种突变现象，又把果蝇推荐给摩尔根。
摩尔根把果蝇饲养在有香蕉渣的牛奶瓶中，他的学生佩恩在实验中最先使用这种小虫作为实验的材料，两年后他们几乎不再指望能在黑暗的培养条件下发现什么突变种。就在这时，第69代果蝇中暂时出现了一种眼睛几乎昏花的果蝇，佩恩叫来了摩尔根，庆贺他们几乎获得的成功。可是这些果蝇很快恢复了视力，并向窗户飞去，似乎什么也不曾发生过一样。
不过确实已经发生了什么，那就是一种近乎理想的实验动物已被引进摩尔根的哥伦比亚大学实验室：果蝇能毫无节制地、迅速地繁殖，它的食物是发酵过的香蕉，一只牛奶瓶能饲养成千上万个果蝇。
大约在1910年5月，在摩尔根的实验室中诞生了一只白眼雄果蝇，而它的兄弟姐妹的眼睛都是红色的。它是从哪里来的呢？它可能是用射线照射后突变而来的，也可能是从别的实验室里产生而继承过来的。这时摩尔根家里正好添了第三个孩子，当他去医院见他妻子时，他妻子的第一句话就是：“那只白眼果蝇怎么样了？”他的第三个孩子长得很好，而那只白眼雄果蝇却长得很虚弱，摩尔根夜里把它带回家中，让它睡在床边的一只瓶子中，白天又把它带回实验室。不久他把这只果蝇与另一只红眼雌果蝇进行交配，在下一代果蝇中产生了全是红眼的果蝇，一共是1240只。后来摩尔根让一只白眼雌果蝇与一只正常的雄果蝇交配。却在其后代中得到一半是红眼、一半是白眼的雄果蝇，而雌果蝇中却没有白眼，全部雌性都长有正常的红眼睛。
摩尔根对此现象如何解释呢？他说：“眼睛的颜色基因（R）与性别决定的基因是结合在一起的，即在X染色体上。”或者像我们现在所说那样是链锁的，那样得到一条既带有白眼基因的X染色体，又带有一条Y染色体的话，则发育为白眼雄果蝇。
摩尔根及其同事、学生用果蝇做实验材料，到1925年已经在这个小生物身上发现它有四对染色体，并鉴定了约100个不同的基因。并且由交配试验而确定链锁的程度，可以用来测量染色体上基因间的距离。1911年他提出了“染色体遗传理论”。他的学生斯特蒂文特还绘制了一张果蝇染色体图，果蝇给摩尔根的研究带来如此巨大的成功，以致后来有人说这种果蝇是上帝专门为摩尔根创造的。摩尔根发现，代表生物遗传秘密的基因的确存在于生殖细胞的染色体上。而且，他还发现，基因在每条染色体内是直线排列的。染色体可以自由组合，而排在一条染色体上的基因是不能自由组合的。摩尔根把这种特点称为基因的“链锁”。摩尔根在长期的试验中发现，由于同源染色体的断离与结合，而产生了基因的互相交换。不过交换的情况很少，只占1%。链锁和交换定律，是摩尔根发现的遗传第三定律。他于20世纪20年代创立了著名的基因学说，揭示了基因是组成染色体的遗传单位，它能控制遗传性状的发育，也是突变、重组、交换的基本单位。但基因到底是由什么物质组成的？这在当时还是个谜。
摩尔根能够取得成功，也有几个方面的原因。首先，经典遗传学的研究特点可以说是一个完美的三角形：严谨的逻辑推理，高超的实验技巧和丰富的想象力就是这个三角的三个顶点。而摩尔根正是做到了这三者的完美结合，始终在严密的逻辑和实验的基础上做出大胆的推测。其次，由于在刚刚进入生物学领域的时候，摩尔根从事的是胚胎学方面的研究。当时的胚胎学研究表明，即使是胚胎发育这么神秘的现象，也可以通过实验条件的设计而加以定向改变。那么由此类推，生物学中的每一种现象最终都可以在实验室里复现出来。所以摩尔根一生都崇尚实验，也很擅长实验。再者，摩尔根能取得成功，还与他有布里奇斯、斯特蒂文特和穆勒3个优秀的学生密不可分。布里奇斯是摩尔根的私人实验助手。他有着一双特别敏锐的眼睛，据说他仅凭借肉眼透过厚厚的玻璃瓶子就可以发现一种朱色眼突变型的果蝇，而一般人通过显微镜都很难区分。另外一个助手斯特蒂文特擅长于作很复杂的推导，果蝇的染色体图就是由其完成的。在实验室里，斯特蒂文特常常嘴里叼着烟斗，坐在椅子上，两只脚放在桌子上和摩尔根讨论问题，可见这是一个不循常规的人。3个学生中唯一的研究生是穆勒，也是最出色的一位。可惜的是这位穆勒和摩尔根的关系在后来变得十分糟糕。因为在摩尔根获得诺贝尔奖以后，他将奖金分配给了他自己和其他两位学生的子女，唯独没有给穆勒。于是穆勒感到自己没有受到重视，一气之下便离开了摩尔根。在单飞以后，穆勒显示出他超强的能力，他第一个发现了X射线可以引起基因的突变，为实验遗传学开辟了一个全新的领域。于是在1946年穆勒成为获得诺贝尔奖的第二位遗传学家。
在摩尔根从事科学活动的年代里，不但产生了遗传学这门学科，而且已发展到了必须依靠学科间的合作才能继续前进的阶段。摩尔根从人才培养和机构建设两方面推动了这场革命。迄今为止，曾在他组建的这个部工作过的生物学研究人员中，有7人获得过诺贝尔奖。摩尔根确实留下了一笔伟大的科学遗产，我们对于这份遗产的深远意义还没有足够的估计。
[余论]遗传学无疑是20世纪生物科学领域中发展最快的一门学科。因此，有人提出20世纪是遗传学的世纪。而说到遗传学，则不能不提摩尔根所做出的努力。如果说孟德尔揭开了经典遗传学的序幕，那么摩尔根则使其走向了高潮。而且摩尔根是首位荣获诺贝尔奖的遗传学家。所以可以当之无愧地称其为遗传学第一人。随着人类研究的进步，基因问题也越来越受到关注。20世纪90年代克隆动物的诞生便是基因研究取得突破的重要表现。至于目前正在进行的人类基因组计划，则更是人类对自己的巨大挑战。而这一系列研究成果的取得，与摩尔根的基因学说是密不可分的。
（刘伟）
