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2.上帝圣旨的载体,连锁互换规律

  2.1遗传的连锁互换规律孟德尔遗传方式是颗粒遗传,不同于出现中间性状的混合式遗传(如大主教坚持认为的),这些颗粒被孟德尔叫做遗传因子,1909年,遗传学家约翰逊把它叫做基因。正因为基因是颗粒状的,所以可以自由分离和结合,它能很好地解释孟德尔规律。

  可是,人们对细胞核进行研究,并没有发现什么遗传颗粒,只是发现了染色体。染色体在体细胞(生长时期)中成对出现,一条来自父方,一条来自母亲,互称同源染色体;

  在生殖细胞中只有其中一条染色体行为很像遗传因子的行为,遗传因子也成对出现,在生殖时随机分离。这么说,遗传因子或基因应该位于染色体上,1903年遗传学家萨顿和博维里首先这么想。今天,这已经是遗传学的常识:决定一对相对性状的一对基因分别位于同源染色体上,互称为等位基因。染色体是上帝圣旨的载体。

  现在,我们了解到如下事实:(A)一个物种的染色体对数是很少的,一般不超过30对,如人23对,果蝇4对;

  (B)一个物种的基因对数远远超过30对。现在,让我们把这两个事实转换为一道数学题:(A)有30个装球的箱子,

  (B)有大于30的不同编号的球比如31个;如果要求我们把球装到箱中去,则必有一个箱装2个球。如果我们把这道数学题转换到基因与染色体关系上,就会得出结论:必定至少有2对基因位于同一对染色体上,从而在遗传中分不开来;我们称之为基因连锁。

  现在我们有2对连锁基因AA和BB,表示为AB/AB(不同于非连锁的AABB),让我们来推测它的遗传结果。首先,AB/AB×ab/ab→AB/ab或ab/AB,AB/ab和ab/AB是同一种外表。然后,AB/ab×ab/ab→1AB/ab+1ab/ab(这叫测交),AB/ab是显性性状,ab/ab是隐性性状,比例1:1.

  如果基因不连锁,就会遵循孟德尔自由组合规律:AaBb×aabb→1AaBb+1Aabb+1aaBb+1aabb,出现四种外表,比例为1:1:1:1.决定性时刻到了。有人用玉米种子两对相对性状做实验,得到测交后代:AaBb:Aabb:aaBb:aabb=4032:

  149:152:4035=27:1:1:27.这是一个令人烦恼的结果,说它是连锁的,又出现了1/27的例外;说它是自由组合,远远不符合1:1:1:1,

  似乎既有连锁又有自由组合。我们能想象出两人既手拉手又不是手拉手的情形吗?

  一种可能的解释是:玉米参与受精时并不是一个精子对一个卵细胞,而是大量精子对大量卵细胞,产生大量受精卵,形成大量种子。让我们设想有许多对双胞胎(等位基因)Aa,另有许多对双胞胎Bb,本来是A和B、a和b手拉手,因为人群冲散,可能有少数会A和b、a和B手拉手。这样就发生了交换。连锁基因拉“错”手的现象称为基因互换。

  后来,大量实验证明,这种互换并不是一种错误,而是经常发生的遗传学过程,连锁基因在染色体上相距越远则交换愈频繁。

  遗传的连锁互换规律总是与摩尔根的名字连在一起的,

  因为这一规律是另一位伟大的遗传学家摩尔根发现的。不过,他的实验材料主要是果蝇,而不是玉米。

  像豌豆一样,果蝇是遗传学的另一大功臣,如果在20~30年代谈到遗传学,人们就会想到果蝇和摩尔根。据说有人问摩尔根的一位研究生的孩子:“你父亲以什么谋生?”小孩子骄傲地回答:“我爸爸是替哥伦比亚大学摩尔根爷爷数果蝇的。”那时在哥伦比亚大学附近的公共汽车站或地铁站,到处可以看到学生拿着果蝇瓶带回家去数。其景象壮观而滑稽。

  应该说,遗传学的成功与选取实验材料是很有关系的。早年孟德尔选取豌豆是很幸运的,豌豆是严格自花授粉,没有外界干扰,尤其幸运的是他选的性状没有连锁的。摩尔根选取果蝇是因为果蝇易于繁殖,速度也快、数目大;幸运的是果蝇只有4对染色体,只要选取5对性状就必然有两对连锁。

  2.2摩尔根小传孟德尔发表“植物杂交的实验”当年,美国南北战争结束的第二年,伟大的摩尔根降生于美国肯塔基州列克星敦的霍普蒙。他的祖父是南北战争时期一个著名将领,战争中被当地人称为“霹雳大将”,战后人们便称他为“窃马大盗”,因为他是反对废除农奴制的南部联邦将领。摩尔根出生时,老摩尔根已在战争中阵亡。

  少年时期和大学时期,摩尔根的主要兴趣是博物学,

  1890年博士毕业后到费城布林马尔大学当上了副教授。在这里初步显示了他生活上的懒散。他的讲课常常漫无边际,使一些学生感到困惑,他还经常迟到;但其他学生却被他的讲解迷住了。三年轻松愉快的生活之后就去波利海湾的维苏威山麓进行了一年的胚胎学研究,从此开始了卓有成效的胚胎学研究。摩尔根一生钟情于胚胎学,虽然人们常将他与遗传学相提并论,而他自己却愿意称自己为胚胎学家。可是,他的胚胎学研究生涯并不长。

  1903年,摩尔根接受友人邀请到了哥伦比亚大学,开始了他长达30多年之久的果蝇遗传学研究。那时孟德尔定律已经被重新发现,摩尔根对之深信不疑:“孟德尔对他的试验结果所作的理论解释是如此简洁明了,没什么值得怀疑,他已经找到了真正的解释。”

  当摩尔根开始其果蝇实验时,他就越来越怀疑孟德尔规律的普遍性了。1904年到1910年这几年间尤为突出,他开始用自己的所谓交替显性理论来解释杂交品种的变化情况,这主要与他的伴性遗传研究有关;后来,他走得更远,甚至不相信性别分化是由染色体决定的。尽管如此,他还是在1915年与两位年轻人合作出版了《孟德尔遗传的机制》一书,并因此而一举成名。该书使他成为美国科学院院士,1924年被授予达尔文奖章(英国),尽管他对进化论兴趣不大,并曾一度怀疑过达尔文学说。

  1926年,他的巨著《基因论》出版,这是他1933年获得诺贝尔生理医学奖的主要理论。

  摩尔根不修边幅,生活散漫,故意将头发弄得乱糟糟的;他在实验室照了一张照片,当他看到照片时,不解地问:“是谁替我梳过头发啦?”果蝇实验室更是臭气熏天,老鼠横行;有一次一个学生提醒他当心踩上老鼠,他还果真踩死了一只老鼠。如果他的衣服破了一个洞,他便会叫人用纸片粘上。

  摩尔根一生著述甚丰,21部著作,370篇论文,就在他1936年退休后还发表论文,直到1945年病逝。

  摩尔根有三位著名的中国学生,李汝祺、卢惠玲和谈家桢,他们都是我国著名的遗传学家。

  
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